Haplogrupo R1b del cromosoma Y

Apariencia mover a la barra lateral ocultar

El haplogrupo R1b (M343) (inicialmente llamado Hg1 y Eu18) es el haplogrupo del cromosoma Y más común entre los habitantes de Europa Occidental, especialmente en las áreas más próximas al océano Atlántico, donde llega a alcanzar el 90 % de los pobladores. Actualmente también es frecuente entre los habitantes de América y Oceanía, debido a la emigración. Porcentajes menores pueden encontrarse en Europa del Este, Anatolia, Asia Central, Cercano Oriente, Sur de Asia y en África, como en los árabes argelinos donde alcanza el 10 %,​ norte de Camerún, región del Nilo y del Sahel.

El haplogrupo R1b se define por la presencia de unos 29 polimorfismos de nucleótido simple (SNP),​ el más conocido de los cuales es M343, descubierto en 2004.​ Deriva de R1-M173, originándose probablemente en el Cercano Oriente hace casi 20 000 años y sus principales descendientes son M269 (Europa), M73 (Eurasia Central) y V88 (África).

Distribución del haplogrupo R1b del cromosoma Y.


Origen y expansión

R1b (M343) se origina en el Paleolítico superior, hace aproximadamente 23 mil años.​ Algunas variantes al este hace postular en algunos genetistas un origen en Cercano Oriente​ o Asia Central​ y en este caso se le da una antigüedad de 18 500 años.​ La variante R1b-M269 llega a Europa durante la Edad del Bronce procedente del Cáucaso y de las estepas del Mar Negro, entrando en Europa Occidental a partir del 2500 a. C., junto con la dispersión de las lenguas indoeuropeas. La predominancia de R1b y R1a en Europa, demostraría que la mayor parte del acervo genético patrilineal europeo proviene de migraciones posneolíticas, mientras la mayor parte de la genética matrilineal viene del Paleolítico.​ Análogamente, la variante R1b-V88 se expande por África durante el Neolítico, hace unos 9000 años.

Si bien R1b tiene la mayor frecuencia en Europa Occidental, también se ha afirmado que podría haberse originado en Anatolia (actual Turquía) donde hay alta diversidad, durante la Edad de hielo; en un primer momento se le relacionó con la cultura auriñaciense​ (32 000 - 21 000 AC). La evidencia arqueológica parece demostrar la llegada de la cultura auriñacience a Anatolia desde Europa durante el Paleolítico superior en lugar de tener un origen en la meseta iraní.​ Esta cultura se asocia tradicionalmente con el Hombre de cromañón, quienes fueron los primeros humanos modernos en entrar a Europa; de tal manera se consideró que los europeos de las costas del Atlántico con mayor frecuencia de R1b, conservarían el linaje de los primeros pobladores de Europa,​ en especial aquellos de origen celta y poblaciones de la península ibérica. Así mismo, estas teorías asociaron la expansión de R1b por Europa con la difusión de la Cultura del Vaso Campaniforme.

No obstante, nuevas investigaciones han obligado a revisar estas teorías, puesto que mientras que solo se han hallado muestras de R1b-M269 en el campaniforme alemán —el más tardío—, no se ha hallado muestra alguna de R1b-M269 en restos humanos del campaniforme en Francia ni en la península ibérica —lugar de origen de esta cultura—, por lo que la explicación más probable es que los últimos tiempos de la difusión del Campaniforme coincidieran en Europa Central con la llegada de los indoeuropeos. Se ha descubierto que la variante europea (M269) no entró a Europa antes de la Edad del Bronce, encontrándose con que la gran mayoría de mutaciones de esta variante datan su presencia en Europa Central y Occidental a finales de dicha edad. El haplogrupo R1b en Europa se asocia a la llegada de la Edad del Bronce y simultáneamente a la expansión de las lenguas indoeuropeas, por lo que ha sido sugerido como candidato para un origen indoeuropeo.​ El hallazgo importante de R1b-M269 en restos masculinos de yacimientos arqueológicos proto-indoeuropeos, como los de las culturas Jvalynsk o yamna parece reforzar esta teoría, sin embargo parece que se trata de la variante Z2103 de R-M269, la cual es muy escasa en Europa​ No obstante, la variante mayoritaria en Europa, L51, desciende, al igual que Z2103, de M269, y hasta la fecha no se ha hallado ninguna muestra de R1b-L51 o de otras variantes de M269 en restos arqueológicos europeos anteriores a la Edad del Bronce, lo que parece confirmar la teoría del origen indoeuropeo de R1b-M269 en Europa..Sin embargo, queda la cuestión de cómo explicar la altísima frecuencia de dicho haplogrupo tanto entre los vascos, como en las zonas más distantes de la presunta patria indoeuropea (Irlanda, y Highland), o en las zonas donde notoriamente vivieron hasta la romanización poblaciones pre-indoeuropeas(Aquitania, el Levante español, Etruria). En cambio el haplogrupo R1b resulta casi ausente en las region que se presume es la patria de origen de las poblaciones indoeuropeas ( Ucrania y las estepas euroasiáticas, cuya población es principalmente R1a) .

Distribución

Se encuentra ampliamente distribuido en Eurasia Occidental, pero principalmente en Europa Occidental (ver mapa R1b).

Europa occidental

Las frecuencias más altas se encuentran en poblaciones de Europa Atlántica principalmente en vascos 87% y galeses 89%.​ Seguidamente en los irlandeses 81%, escoceses 77%, españoles 72%, ingleses 60%, belgas: 63.0%,​ y portugueses del sur 50%.​ Encontramos menos frecuencia en los italianos (Italia continental: 40%,sicilianos: 24.5%,sardos: 19%,​), alemanes: 39%,checos 35.6%,noruegos: 25.9%,suecos: 20%.,​ y croatas: 15.7%.

Particularmente en España, se encontró en menor porcentaje en Galicia con 58% y Andalucía Occidental 55%,​ mientras que Andalucía Oriental y el centro- norte de España, Castilla la Vieja, alcanzaban un 72%, los porcentajes más elevados junto con Cataluña y País Vasco, y cerca de los niveles de R1b más altos de Europa por encima del 80% obtenidos en Gales, Irlanda y la Bretaña francesa.

Europa oriental y Cáucaso

Encontramos en eslovacos: 35.6%,polacos: 11.6%​ -16.4%,letones: 15%,húngaros: 13.3%,griegos: 13.5%​ -22.8%,albanos: 17.6%,rumanos: 13%,eslovenos: 21%,búlgaros: 17.0%,serbios: 10.6%​ y rusos: 2.8%.​ -21.3%,baskires: 87%

En el Cáucaso se presenta 43% en osetios​ y 32.4% en armenios.

Asia

En Asia encontramos R1(xR-M17) 37% en turcomanos, lo cual probablemente es R1b en su mayor parte,​ 40% en la zona del mar Muerto (en Jordania)​ y 8% en general en Jordania. 16.3% en Turquía,​ 13% en Filipinas,​ 11.3% en Irak,​ 11.2% en kurdos​ 10% en judíos askenazí,​ 9.9% en sirios,​ 9.8% en uzbekos (Wells2001), 18% en uzbekos de Afganistán, 7.4% en Pakistán y menor frecuencia en otras poblaciones.

África

En el noreste de África hay una frecuencia del 40% en los hausas de Sudán​ y en general en Sudán 10%.​ En el noroeste hay 10.8% en Argelia​ y menor presencia en otras poblaciones de Noráfrica.

Se presenta en alta frecuencia en el norte de Camerún (60.7–94.7%),​ especialmente en los uldeme.​ Se encontró 3% en los fante de Ghana, 9% en los bassa del sur de Camerún, 5% en los herero de Namibia, 4% en los ambo de Namibia y 4% en Egipto y Túnez.

América

En nativos americanos es común especialmente en los pueblos algonquinos de Norteamérica y no se ha demostrado aún si su origen está relacionado con el mestizaje europeo​ o es debido a migraciones siberianas.​ Su presencia se identificó primero como P (M45), pero se refiere en realidad al haplogrupo R1b-P25 y el enigma de su origen se revelará luego de su estudio subcladístico.

Siberia

Se ha encontrado el subclado R1b-M73 en bajas frecuencias en pueblos túrquicos del sur de Siberia.

Subclados

Las principales ramas se relacionan del siguiente modo:

 R1b (M343) 
 L754
 P297 
 

 M73: en Eurasia central

 M269 
 L51:Europa Occidental
 

 S21: germánico

 S116 

 DF27: vasco-ibérico

 S28: italo-céltico

 L21: céltico-atlántico

 Z2103: El Cáucaso, los Balcanes y Cercano Oriente.

 V88: Especialmente en África y en árabes.

 PH155: Poco en Turquía y en otras regiones.

R1b (M343) se divide según ISOGG en los siguientes subclados:

R1b* es raro en general y encontrado en Turquía. Igualmente en kurdos de Kazajistán y persas de Irán. Se encontró R1-M173 (xR1b-P25, xR1a-SRY10831) en el área jordana del mar Muerto, fulanis sudaneses y en Egipto. Sin embargo, actualmente (2021) se considera que no hay casos confirmados para R1b*.

R1b1 (L754)

R1b1 (L754) está definido por las mutaciones L754/PF6269/YSC0000022, M415 y otras, antes P25. Se habría originado hace unos 20 mil años.​ El paragrupo R1b1* se encuentra raramente en Turquía,​ Ucrania​ e Italia.

R1b1a

R1b1a (L388, L389)

R1b1a1a (M73)

El haplogrupo R1b1a1a (M73, Y13200) se encuentra en Asia Central, Medio Oriente y Balcanes. En baskires de Bashkortostán 55%​ y hazaras de Pakistán 32%.​ Se extiende hasta Siberia (pueblos túrquicos) promediando un 2%.

R1b1a1b (M269) Distribución geográfica de la frecuencia del haplogrupo R-M269

R1b1a1b (M269/PF6517, M520, L265, S3) (antes R1b3 y R1b1c) ha sido llamado el haplotipo representativo del Atlántico, pues se encuentra principalmente en Europa occidental. En la región de Perm es frecuente (84%).​ Extendido en todo el Medio Oriente, especialmente en Turquía con 14,5%, Irak 10% e Irán 8%.​ Poca frecuencia en Argelia. Es el haplogrupo más importante en Estados Unidos, tanto en los llamados europeo-americanos (58%) como en hispanos (44%).​ A este grupo pertenece el faraón egipcio Tutankamon.

Mapa de R-S28 R1b1a2

R1b1a2 (V1636) es escaso pero muy disperso, encontrándose en el Cercano Oriente, Europa y China.

R1b1b (V88)

R-V2219 es el clado hermano de R1b1a. La población existente se adscribe a V88.

R1b2 (PH155)

R1b2 (PH155) es muy escaso y está muy disperso, encontrándose en Europa, Cercano Oriente, subcontinente indio, Cáucaso, Asia Central y China.


Haplogrupos del cromosoma Y humano

Adán cromosómico
A
BT
B CT
DE CF
D E C F
C1   C2 G H IJK
IJ K
I J LT K2
L T MS P NO
M S Q R N O
R1 R2
R1a R1b


Enlaces externos

Referencias

  1. 11/102, «Analysis of Y-chromosomal SNP haplogroups and STR haplotypes in an Algerian population sample». , Robino et al. 2008
  2. a b c d e f g h i j k l m n ñ o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at R1b Y-full tree Haplogroup YTree v8.10.00 2012-2021 YFull™
  3. Cinnioglu, Cengiz; et al (enero de 2004). «Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia». Human Genetics 114 (2): 127-148. doi:10.1007/s00439-003-1031-4.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda); |fechaacceso= requiere |url= (ayuda)
  4. International Society of Genetic Genealogy (ISOGG) - Y-DNA Haplogroup R and its Subclades - 2009
  5. «Variations of R1b Ydna in Europe: Distribution and Origins». Archivado desde el original el 15 de febrero de 2012. Consultado el 14 de febrero de 2009. 
  6. Tatiana M. Karafet et al., New binary polymorphisms reshape and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree. Genome Research, 2008. New binary polymorphisms reshape and increase the resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree
  7. Patricia Balaresque et al 2010. A Predominantly Neolithic Origin for European Paternal Lineages PLoS Biol. 2010 January; 8(1): e1000285. doi: 10.1371/journal.pbio.1000285
  8. a b c Cruciani et al. (2010), «Human Y chromosome haplogroup R-V88: a paternal genetic record of early mid Holocene trans-Saharan connections and the spread of Chadic languages», European Journal of Human Genetics, doi:10.1038/ejhg.2009.231 .
  9. The Genetic Legacy of Paleolithic Homo sapiens sapiens in Extant Europeans: A Y Chromosome Perspective - Ornella Semino et al., 2000
  10. Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia, Cinnioglu et al., 2003
  11. Distribución de R1b, del Proyecto Genográfico de la National Geographic
  12. «Copia archivada». Archivado desde el original el 22 de agosto de 2015. Consultado el 27 de diciembre de 2011. 
  13. http://www.nature.com/nature/journal/v522/n7555/abs/nature14317.html
  14. a b c d e f Ornella Semino, A. Silvana Santachiara-Benerecetti, Francesco Falaschi, L. Luca Cavalli-Sforza and Peter A. Underhill, "Ethiopians and Khoisan Share the Deepest Clades of the Human Y-Chromosome Phylogeny," The American Journal of Human Genetics, Volume 70, Issue 1, 265-268, 1 January 2002.
  15. a b Rosser et al. (2000)
  16. 395/657, Micro-Phylogeographic and Demographic of Portuguese Male Lineages, Beleza et al. 2005
  17. 280/699, Y chromosome genetic variation in the Italian peninsula is clinal and supports an admixture model for the Mesolithic-Neolithic encounter, Capelli et al. 2007,
  18. 57/232, Differential Greek and northern African migrations to Sicily are supported by genetic evidence from the Y chromosome, Gaetano et al. 2008
  19. 174/930, Y-Chromosome Based Evidence for Pre-Neolithic Origin of the Genetically Homogeneous but Diverse Sardinian Population: Inference for Association Scans, Contu et al. 2008
  20. 473/1215, Significant genetic differentiation between Poland and Germany follows present-day political borders, as revealed by Y-chromosome analysis, Kayser et al. 2005
  21. a b Estimating Scandinavian and Gaelic Ancestry in the Male Settlers of Iceland - Agnar Helgason et al., 2000, Am. J. Hum. Genet. 67:697–717, 2000
  22. a b Pericic, M; Lauc LB; Klaric IM; Rootsi S; Janicijevic B; Rudan I; Terzic R; Colak I; Kvesic A; Popovic D; Sijacki A; Behluli I; Dordevic D; Efremovska L; Bajec DD; Stefanovic BD; Villems R; Rudan P (2005). «High-resolution phylogenetic analysis of southeastern Europe traces major episodes of paternal gene flow among Slavic populations». Mol. Biol. Evol. 22 (10): 1964-75. PMID 15944443. doi:10.1093/molbev/msi185.  Haplogroup frequency data in table 1
  23. Belaresque et al. 2010 A Predominantly Neolithic Origin for European Paternal Lineages
  24. http://www.plosbiology.org/article/info:doi/10.1371/journal.pbio.1000285#pbio-1000285-t001
  25. 106/913, Significant genetic differentiation between Poland and Germany follows present-day political borders, as revealed by Y-chromosome analysis, Kayser et al. 2005
  26. a b c d Oxford Journals
  27. «R. J. King, S. S. Özcan, T. Carter, E. Kalfoğlu, S. Atasoy, C. Triantaphyllidis, A. Kouvatsi, A. A. Lin, C-E. T. Chow, L. A. Zhivotovsky, M. Michalodimitrakis, P. A. Underhill (2008), "Differential Y-chromosome Anatolian Influences on the Greek and Cretan Neolithic," Annals of Human Genetics 72 (2), 205–214 doi:10.1111/j.1469-1809.2007.00414.x». Archivado desde el original el 9 de diciembre de 2012. Consultado el 14 de febrero de 2009. 
  28. Alexander Varzari, "Population History of the Dniester-Carpathians: Evidence from Alu Insertion and Y-Chromosome Polymorphisms" (2006)
  29. Balanovsky
  30. Tambets et al. (2004).
  31. 238/734, Weale et al. (2004)
  32. R. Spencer Wells et al., "The Eurasian Heartland: A continental perspective on Y-chromosome diversity," Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (August 28, 2001)
  33. 18/45, Flores et al. (2005), Isolates in a corridor of migrations: a high-resolution analysis. of Y- chromosome variation in Jordan
  34. 76/523, Y-Chromosome Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia, Cinnioglu et al. 2004
  35. (En Ingles)«With a sample population of 105 Filipinos, the company of Applied Biosystems, analysed the Y-DNA of average Filipinos and it is discovered that about 0.95% of the samples have the Y-DNA Haplotype "H1a", which is most common in South Asia and had spread to the Philippines via precolonial Indian missionaries who spread Hinduism and established Indic Rajahnates like Cebu and Butuan. The 13% frequeny of R1b also indicate Spanish admixture». Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017. Consultado el 20 de octubre de 2021. 
  36. «Manual Collation». Archivado desde el original el 26 de octubre de 2022. Consultado el 26 de octubre de 2022. 
  37. Philippines DNA Project Archivado el 4 de febrero de 2023 en Wayback Machine. - Y-DNA Classic Chart
  38. 16/139, Zaheri et al. 2003,Y-chromosome and mtDNA polymorphisms in Iraq
  39. Wells et al. (2001), Nebel et al. (2001), Nasidze et al. (2005), Cruciani et al. (2004)
  40. Doron M. Behar et al 2003-04, Contrasting patterns of Y chromosome variation in Ashkenazi Jewish and host non-Jewish European populations Archivado el 10 de noviembre de 2011 en Wayback Machine.
  41. Semino et al. (2000), Hammer et al. (2000), Di Giacomo et al. (2004), Cruciani et al. 2004
  42. 13/32, Y-Chromosome Variation Among Sudanese:Restricted Gene Flow, Concordance With Language, Geography, and History, Hassan et al. 2008
  43. 43/445, Hassan et al. 2008
  44. 11/102, Analysis of Y-chromosomal SNP haplogroups and STR haplotypes in an Algerian population sample
  45. Contrasting patterns of Y chromosome and mtDNA variation in Africa: evidence for sex-biased demographic processes - Elizabeth T. Wood et al., European Journal of Human Genetics (2005) 13, 867–876
  46. A Back Migration from Asia to Sub-Saharan Africa Is Supported by High-Resolution Analysis of Human Y-Chromosome Haplotypes Fulvio Cruciani et al.,Am. J. Hum. Genet. 70:1197–1214, 2002
  47. Wood, ET; Stover, DA; Ehret, C; Destro-Bisol, G; Spedini, G; Mcleod, H; Louie, L; Bamshad, M et al. (2005). "Contrasting patterns of Y chromosome and mtDNA variation in Africa: evidence for sex-biased demographic processes". European Journal of Human Genetics 13 (7): 867–76. doi:10.1038/sj.ejhg.5201408. PMID 15856073. «Copia archivada». Archivado desde el original el 26 de junio de 2008. Consultado el 18 de junio de 2008. .
  48. Ripan Singh Malhi et al 2008, Distribution of Y Chromosomes Among Native North Americans: A Study of Athapaskan Population History.
  49. Jeffrey T. Lell et al 2002 The Dual Origin and Siberian Affinities of Native American
  50. Haplogroup_R1b_Y-DNA Archivado el 22 de agosto de 2015 en Wayback Machine. Eupedia
  51. Cinniog˘luCinnioğlu, C; King, R; Kivisild, T; Kalfoğlu, E; Atasoy, S; Cavalleri, GL; Lillie, AS; Roseman, CC et al. (2004). «Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia.». Human genetics 114 (2): 127-48. PMID 14586639. doi:10.1007/s00439-003-1031-4. Archivado desde el original el 19 de junio de 2006.  Se sugiere usar |número-autores= (ayuda)
  52. Varzari, Alexander (2006). "Population History of the Dniester-Carpathians: Evidence from Alu Insertion and Y-Chromosome Polymorphisms". Dissertation der Fakultät für Biologie der Ludwig-Maximilians-Universität München
  53. Cruciani et al 2010. Human Y chromosome haplogroup R-V88: a paternal genetic record of early mid Holocene trans-Saharan connections and the spread of Chadic languages". European Journal of Human Genetics 18 (7): 800–7
  54. a b A. S. Lobov et al. (2009), "Structure of the Gene Pool of Bashkir Subpopulations" (original text in Russian) Archivado el 16 de agosto de 2011 en Wayback Machine.
  55. Sengupta et al Sengupta, S; Zhivotovsky, LA; King, R; Mehdi, SQ; Edmonds, CA; Chow, CE; Lin, AA; Mitra, M et al. (2006). «Polarity and temporality of high-resolution y-chromosome distributions in India identify both indigenous and exogenous expansions and reveal minor genetic influence of Central Asian pastoralists». American journal of human genetics 78 (2): 202-21. PMC 1380230. PMID 16400607. doi:10.1086/499411. «8/176 R-M73 and 5/176 R-M269 for a total of 13/176 R1b in Pakistan and 4/728 R-M269 in India».  Se sugiere usar |número-autores= (ayuda)
  56. Malyarchuk, Boris et al 2011, Ancient links between Siberians and Native Americans revealed by subtyping the Y chromosome haplogroup Q1a
  57. Abu-Amero et al 2009 Saudi Arabian Y-Chromosome diversity and its relationship with nearby regions
  58. Hammer, Michael F. et al 2005, Population structure of Y chromosome SNP haplogroups in the United States and forensic implications for constructing Y chromosome STR databases Archivado el 10 de enero de 2017 en Wayback Machine.
  59. Half of European men share King Tut's DNA Reuters, agosto 2011
  60. Grugni, Viola et al 2012, Ancient Migratory Events in the Middle East: New Clues from the Y-Chromosome Variation of Modern Iranians PLoS ONE 7(7): e41252. doi:10.1371/journal.pone.0041252
  61. Myres NM et al 2011. A major Y-chromosome haplogroup R1b Holocene era founder effect in Central and Western Europe. Eur J Hum Genet. 2011 Jan;19(1):95-101. doi: 10.1038/ejhg.2010.146. Epub 2010 Aug 25.
  62. «Haplogroup-R1b-U106 Eupedia». Norway DNA Norgesprosjektet (en inglés estadounidense). Consultado el 11 de octubre de 2023. 
  63. Lucotte, Gérard 2015, The Major Y-Chromosome Haplogroup R1b-M269 in West-Europe, Subdivided by the Three SNPs S21/U106, S145/L21 and S28/U152, Shows a Clear Pattern of Geographic Differentiation. V 05, DO- 10.4236/aa.2015.51003 Advances in Anthropolog
  64. a b Maciamo Hay, 2004-2020. Haplogroup R1b (Y-DNA) Eupedia
  65. Solé-Morata, N., Villaescusa, P., García-Fernández, C. et al. Analysis of the R1b-DF27 haplogroup shows that a large fraction of Iberian Y-chromosome lineages originated recently in situ. Sci Rep 7, 7341 (2017). https://doi.org/10.1038/s41598-017-07710-x
  66. M.E. Hurles et al, Recent Male-Mediated Gene Flow over a Linguistic Barrier in Iberia, Suggested by Analysis of a Y-Chromosomal DNA Polymorphism, 1999
  67. Z.H. Rosser et al, Y-Chromosomal Diversity in Europe Is Clinal and Influenced Primarily by Geography, Rather than by Language, 2000
  68. Moffat, Alistair; Wilson, James F. (2011). The Scots: a genetic journey. Birlinn. pp. 181–182, 192. ISBN 978-0-85790-020-3
  69. Myres NM, Rootsi S, Lin AA, Järve M, King RJ, Kutuev I, et al. (January 2011). "A major Y-chromosome haplogroup R1b Holocene era founder effect in Central and Western Europe". European Journal of Human Genetics. 19 (1): 95–101. doi:10.1038/ejhg.2010.146. PMC 3039512. PMID 20736979.
  70. Subclades Project - Goals FTDNA
  71. Irish Type III
  72. R-DF21 and Subclades- Background FTDNA
  73. Contu, Daniela et al. “Y-chromosome based evidence for pre-neolithic origin of the genetically homogeneous but diverse Sardinian population: inference for association scans.” PloS one vol. 3,1 e1430. (2008), doi:10.1371/journal.pone.0001430
  74. Zalloua PA, Xue Y, Khalife J, et al. Y-chromosomal diversity in Lebanon is structured by recent historical events. Am J Hum Genet. (2008);82(4):873-882. doi:10.1016/j.ajhg.2008.01.020
  75. R1b Early Subclades FamilyTreeDNA (revisado en 2020)
  76. Cinnioğlu, C; King, R; Kivisild, T; Kalfoğlu, E; Atasoy, S; Cavalleri, GL; Lillie, AS; Roseman, CC et al. (2004). "Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia". Human Genetics 114 (2): 127–48. doi:10.1007/s00439-003-1031-4. PMID 1458663
  77. Zhong H, Shi H, Qi XB, Duan ZY, Tan PP, Jin L, Su B, Ma RZ. Extended Y chromosome investigation suggests postglacial migrations of modern humans into East Asia via the northern route. Mol Biol Evol. 2011 Jan;28(1):717-27. doi: 10.1093/molbev/msq247. Epub 2010 Sep 13. PMID: 20837606.