Dicotyledoneae
Apariencia
mover a la barra lateral
ocultar
Magnoliopsida es un taxón de plantas que fue utilizado en sistemas de clasificación muy populares como el de Cronquist (Cronquist 1981, 1988), cuya circunscripción coincide con la circunscripción de las dicotiledóneas (llamadas así por tener típicamente durante las primeras etapas del desarrollo dos cotiledones, llamadas Dicotyledonea en sistemas de clasificación como el de Engler), nombre que por lo tanto es un sinónimo de este taxón. Este taxón ha estado muy arraigado en los sistemas de clasificación durante mucho tiempo, pero ahora se sabe que es parafilético con respecto a las monocotiledóneas, y por lo tanto sus caracteres (por ejemplo el embrión con dos cotiledones) son caracteres que ya existían en algún ancestro común a las dicotiledóneas y las monocotiledóneas (son caracteres "plesiomórficos", comunes a todas las angiospermas o incluso a todas las plantas con semilla) y las monocotiledóneas no los poseen porque los perdieron después de haberlos adquirido. Según la taxonomía tal como se la entiende mayoritariamente hoy en día, los taxones parafiléticos deben ser abandonados, y deben ser utilizados en las clasificaciones solo taxones monofiléticos, por lo que en sistemas de clasificación modernos como el APG III (2009) y el APWeb (2001 en adelante), el taxón fue abandonado.
Las dicotiledóneas están formadas por 6 grupos monofiléticos presentes en las clasificaciones modernas, el mayor de ellos fue llamado Eudicotyledoneae (eu- significa "verdadero"). Las eudicotiledóneas comprenden al 75 % de las especies de angiospermas, y poseen muchos de los caracteres que antes se habían atribuido a las dicotiledóneas, como el polen tricolpado (y los derivados de este). Los demás grupos son Amborellaceae, Nymphaeaceae, Austrobaileyales, Magnoliidae (que ahora incluye a Chloranthaceae), y Ceratophyllales.
Descripción
Introducción teórica en
Terminología descriptiva de las plantas
Los caracteres pertenecientes a la angiosperma ancestral y perdidos en la rama de la que se originaron las monocotiledóneas son:
- La radícula del embrión no aborta como en las monocotiledóneas sino que da origen a una raíz primaria persistente (en las monocotiledóneas la función de absorción la cumplen las raíces adventicias).
- Los nervios de las hojas forman patrones pinados o palmados ("venación reticulada") a diferencia de las monocotiledóneas que adquirieron una venación paralela.
- Los verticilos de las flores están formados por 4 o 5 piezas generalmente (en lugar de 3 como en las monocotiledóneas).
Un carácter que tradicionalmente fue atribuido a las dicotiledóneas, que es el polen tricolpado y los derivados de este (en las monocotiledóneas el polen es monosulcado), en realidad es un carácter originado en un subgrupo de las dicotiledóneas llamado Eudicotyledoneae, siendo el polen del resto de las dicotiledóneas monosulcado, que es como se encuentra en las monocotiledóneas (y en la angiosperma ancestral).
La presencia de algunos caracteres considerados tradicionalmente característicos de las dicotiledóneas, se encuentran tanto en las dicotiledóneas como en las gimnospermas, por lo tanto son plesiomorfías de todas las plantas con semilla, que fueron perdidas en las monocotiledóneas, a saber:
- la presencia de dos o más cotiledones en los embriones, a diferencia de las monocotiledóneas que poseen solo uno,
- en el corte transversal del tallo ("estela") se observa que el xilema y el floema se disponen formando un anillo, según un patrón llamado eustela (a diferencia de la atactostela de las monocotiledóneas),
- el tallo crece en grosor con formación de leña o madera ("crecimiento secundario"), a diferencia de las monocotiledóneas que han perdido la capacidad de crecer en grosor de esa forma (algunas monocotiledóneas, como las palmeras, crecen en grosor por aumento del tejido parenquimático, sin formación de leña).
Filogenia
Los análisis cladísticos hechos sobre la morfología y las secuencias de ADN cloroplastídico, mitocondrial y nuclear, no sostienen la división de las angiospermas en monocotiledóneas y dicotiledóneas (Olmstead et al. 1992a, Chase et al. 1993, Doyle 1996, 1998, Doyle et al. 1994, Donoghue y Doyle 1989, Graham y Olmstead 2000, Mathews y Donoghue 1999, Savolainen et al. 2000, Soltis et al. 2000, Zimmer et al. 2000, Hilu et al. 2003, Zanis et al. 2003).
En todos los análisis las dicotiledóneas son un grupo parafilético, y los caracteres morfológicos ya mencionados son plesiomórficos dentro de las angiospermas (salvo el polen tricolpado y sus derivados).
Las dicotiledóneas están compuestas por los grupos monofiléticos:
|
Dicotiledóneas (Magnoliopsida)
|
Se puede encontrar una discusión sobre la filogenia del grupo en Sistemática de angiospermas.
La mayoría de las dicotiledóneas pertenecen al clado Eudicotyledoneae (también llamadas "dicotiledóneas tricolpadas"), que tienen como sinapomorfías al polen tricolpado (y las modificaciones que haya sufrido posteriormente), y las secuencias de ADN rbcL, atpB, matK, y ADNr 18S.
Taxonomía
Introducción teórica en
Taxonomía
Una clasificación actualizada al año 2009 se puede encontrar en el sistema de clasificación APG III, y en el APWeb. En ellos se abandona el taxón dicotiledóneas y se usan en cambio los grupos monofiléticos arriba mencionados.
La anterior clasificación de las dicotiledóneas, la de Cronquist (1981 y 1988), en subclases, órdenes y familias se puede ver al desplegar la caja siguiente.
Clasificación sensu Cronquist (1981 y 1988)
Orden Magnoliales
Magnoliáceas (familia
Magnoliaceae).
Annoniáceas (familia
Annonaceae).
Caneláceas (familia
Canellaceae).
Miristicáceas (familia
Myristicaceae).
Winteráceas (familia
Winteraceae).
Orden
Nymphaeales
Ninfeáceas (familia
Nymphaeaceae).
Nelumbonáceas (familia
Nelumbonaceae).
Orden
Ranunculales
Ranunculáceas (familia
Ranunculaceae).
Berbericáceas (familia
Berberidaceae).
Coriáceas (familia
Coriariaceae).
Menispermiáceas (familia
Menispermaceae).
Orden
Illiciales
Iliciáceas (familia
Illiciaceae).
Orden
Papaverales
Papaveráceas (familia
Papaveraceae).
Fumariáceas (familia
Fumariaceae).
Orden
Aristolochiales
Aristoloquiáceas (familia
Aristolochiaceae).
Orden
Piperales
Piperáceas (familia
Piperaceae).
Orden
Laurales
Lauráceas (familia
Lauraceae).
Calicantáceas (familia
Calycanthaceae).
Monimiáceas (familia
Monimiaceae).
Orden
Nymphaeales
Nelumbonáceas (familia
Nelumbonaceae).
Ninfeáceas (familia
Nymphaeaceae).
Ceratofiláceas (familia
Ceratophyllaceae).
Orden
Caryophyllales
Phytolaccaceae
Quenopodiáceas (familia
Chenopodiaceae).
Nictaginácea (familia
Nyctaginaceae).
Amarantáceas (familia
Amaranthaceae).
Aizoáceas (familia
Aizoaceae).
Portulacáceas (familia
Portulacaceae).
Cactáceas (familia
Cactaceae).
Molugináceas (familia
Molluginaceae).
Cariofiláceas (familia
Caryophyllaceae).
Orden
Polygonales
Poligonáceas (familia
Polygonaceae).
Orden
Plumbaginales
Plumbagináceas (familia
Plumbaginaceae).
- Hamamelídidas, también llamadas amentíferas (subclase Hamamelididae).
Orden
Fagales
Fagáceas (familia
Fagaceae).
Betuláceas (familia
Betulaceae).
Orden
Urticales.
Ulmáceas (familia
Ulmaceae).
Moráceas (familia
Moraceae).
Urticáceas (familia
Urticaceae).
Cannabáceas (familia
Cannabaceae).
Orden
Juglandales
Juglandáceas (familia
Juglandaceae).
Orden
Trochodendrales
Trocodendráceas (familia
Trochodendraceae).
Orden
Hamamelidales
Platanáceas (familia
Platanaceae).
Hamamelidáceas (familia
Hamamelidaceae).
Orden
Casuarinales
Casuarináceas (familia
Casuarinaceae).
Orden
Myricales
Miricáceas (familia
Myricaceae).
Orden
Dilleniiales.
Peoniáceas (familia
Dilleniaceae).
Orden
Theales.
Teáceas (familia
Theaceae).
Hipericáceas (familia
Hypericaceae), (Guttiferaceae).
Elantáceas (familia
Elanthinaceae.
Quináceas (familia
Quinaceae).
Orden
Malvales.
Tiliáceas (familia
Tiliaceae).
Esterculáceas (familia
Sterculaceae).
Bombacáceas(familia
Bombacaceae).
Malváceas (familia
Malvaceae).
Orden
Violales.
Begoniáceas (familia
Begoniaceae).
Caricáceas (familia
Caricaceae).
Cistáceas (familia
Cistaceae).
Cucurbitáceas (familia
Cucurbitaceae).
Flacurtáceas (familia
Flacourtiaceae).
Frankeniáceas (familia
Frankeniaceae).
Pasifloráceas (familia
Passifloraceae).
Tamaricáceas (familia
Tamaricaceae).
Violáceas (familia
Violaceae).
Orden
Salicales.
Salicáceas (familia
Salicaceae).
Orden
Capparales).
Caparáceas(familia
Capparaceae).
Brasicáceas o crucíferas (familia
Brassicaceae).
Resedáceas(familia
Resedaceae).
Orden
Ericales.
Ericáceas (familia
Ericaceae).
Piroláceas (familia
Pyrolaceae).
Empetráceas (familia
Empetraceae).
Orden
Ebenales.
Ebenáceas (familia
Ebenaceae).
Orden
Primulales.
Primuláceas (familia
Primulaceae).
- Rósidas o Rosifloras (subclase Rosidae).
Orden
Rosales
Orden
Fabales
Orden
Proteales
Orden
Podostemales
Orden
Haloragales
Orden
Myrtales
Orden
Rhizophorales
Orden
Cornales
Orden
Santales
Orden
Rafflesiales
Orden
Celastrales
Orden
Euphorbiales
Orden
Rhamnales
Orden
Linales
Orden
Polygalales
Orden
Sapindales
Orden
Geraniales
Orden
Apiales
Rubiáceas (familia
Rubiaceae).
Solanáceas (familia
Solanaceae).
Lamiáceas o labiadas (familia
Lamiaceae).
Escrofulariáceas (familia
Scrophulariaceae).
- Astéridas, también llamadas Sinandras (subclase Asteridae).
Orden
Gentianales
Loganicáceas (familia
Loganiaceae).
Gentianáceas (familia
Gentianaceae).
Apocináceas (familia
Apocynaceae).
Asclepiadáceas (familia
Asclepiadaceae).
Orden
Solanales
Solanáceas (familia
Solanaceae).
Convolvuláceas (familia
Convolvulaceae).
Cuscutáceas (familia
Cuscutaceae).
Meniantáceas (familia
Menyanthaceae).
Polemoniáceas (familia
Polemoniaceae).
Orden
Lamiales
Boragináceas (familia
Boraginaceae).
Verbenáceas (familia
Verbenaceae).
Lamiáceas (familia
Lamiaceae).
Orden
Callitrichales
Hipuridáceas (familia
Hippuridaceae).
Calitricáceas (familia
Callitrichaceae).
Orden
Plantaginales
Plantagináceas (familia
Plantaginaceae).
Orden
Scrophulariales
Buddlejáceas (familia
Buddlejaceae).
Oleáceas (familia
Oleaceae).
Escrofulariáceas (familia
Scrophulariaceae).
Globuraliáceas (familia
Globulariaceae).
Mioporáceas (familia
Myoporaceae).
Orobancáceas (familia
Orobanchaceae).
Gesneráceas (familia
Gesneriaceae).
Acantáceas (familia
Acanthaceae).
Pedaliáceas (familia
Pedaliaceae).
Bignoniáceas (familia
Bignoniaceae).
Lentibulariáceas (familia
Lentibulariaceae).
Orden
Campanulales
Campanuláceas (familia
Campanulaceae).
Orden
Rubiales
Rubiáceas (familia
Rubiaceae).
Teligonáceas (familia
Theligonaceae).
Orden
Dipsacales
Caprifoliáceas (familia
Caprifoliaceae).
Valerianáceas (familia
Valerianaceae).
Dipsacáceas (familia
Dipsacaceae).
Orden
Calycerales
Caliceráceas (familia
Calyceraceae).
Orden
Asterales
Asteráceas o compuestas (familia
Asteraceae).
Véase también
Referencias
- ↑ a b c Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, New York.
- ↑ a b c Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2nd ed. New York Botanical Garden, Bronx.
- ↑ a b
The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017.
- ↑ a b Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio de 2008, y actualizado desde entonces)» (en inglés). Consultado el 9 de agosto de 2010.
- ↑ Chase MW, y 41 autores más. 1993. Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 528-580.
- ↑ Doyle JA. 1996. Seed plant phylogeny and the relationships of the Gnetales. Int. J. Plant. Sci. 157(6) Suppl.: 3-39.
- ↑ Doyle JA. 1998. Phylogeny of vascular plants. Annual Rev. Ecol. Syst. 29: 567-599.
- ↑ Doyle JA, MJ Donoghue y EA Zimmer. 1994. Integration of morphological and ribosomal RNA data on the origin of angiosperms. Ann Missouri Bot. Gard. 81: 419-450.
- ↑ Donoghue MJ y JA Doyle. 1989. Phylogenetic analysis of angiosperms and the relationships of Hamamelidae. En: Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae, vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae. Syst. Assoc. Special Vol. 40A, PR Crane y S Blackmore (editores), 17-45. Clarendron Press, Oxford.
- ↑ Graham SW y RG Olmstead. 2000. Utility of 17 chloroplast genes for inferring the phylogeny of the basal angiosperms. Amer. J. Bot. 87: 1712-1730.
- ↑ Mathews S y MJ Donoghue. 1999. The root of angiosperm phylogeny inferred from duplicate phytochrome genes. Science 286: 947-950.
- ↑ Savolainen V, MW Chase, SB Hoot, CM Morton, DE Soltis, C Bayer, MF Fay, AY de Brujin, S Sullivan, y Y-L Qiu. 2000. Phylogenetics of flowering plants based upon a combined analysis of plastid atpB and rbcL gene sequences. Syst. Biol. 49: 306-362.
- ↑ Soltis DE; PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Alback, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Primce, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences. Bot. J. Linn. Soc. 133: 381-461.
- ↑ Zimmer, E. A., RK Hamby, ML Arnold, DA LeBlanc, y EC Theriot. 1989. Ribosomal RNA phylogenies and flowering plant evolution. En: The hierarchy of life, B. Fernholm, K. Bremer, y H. Jornvall (editores). 205-214. Elsevier, Amsterdam.
- ↑ Theodor C. H. Cole & Hartmut H. Hilger 2013 Angiosperm Phylogeny, Flowering Plant Systematics. Archivado el 17 de mayo de 2017 en Wayback Machine.
Bibliografía
- Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, Estados Unidos.
Lecturas recomendadas
- Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, Mark W. Chase, Douglas E. Soltis. 2005. Phylogeny & Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Estados Unidos. 370 pp.
Enlaces externos