Pez

El tema de Pez es una cuestión que ha generado gran interés en la sociedad actual. Desde hace décadas, Pez ha sido objeto de estudio e investigación por parte de expertos en diferentes áreas. Sus implicaciones son amplias y su impacto se ha extendido a diversos aspectos de la vida cotidiana. En este artículo exploraremos las distintas dimensiones de Pez, analizando sus orígenes, evolución y su relevancia en el contexto actual. Además, examinaremos las opiniones de expertos y académicos sobre Pez, así como su influencia en sectores como la economía, la cultura y la política.

Peces
Rango temporal: Cámbrico-Presente (en buenas condiciones desde el Ordovícico)

Diversidad de peces.
Taxonomía
Dominio: Eukarya
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
(sin rango): Pisces*
Clases

Los peces (del latín pisces) son animales vertebrados primariamente acuáticos, generalmente ectotérmicos (regulan su temperatura a partir del medio ambiente) y con respiración por branquias. Suelen estar recubiertos por escamas, y están dotados de aletas, que permiten su movimiento continuo en los medios acuáticos, y branquias, con las que captan el oxígeno disuelto en el agua. El grupo Pisces no es un taxón porque sería parafilético. Los peces son abundantes tanto en agua salada como en agua dulce, pudiéndose encontrar especies desde los arroyos de montaña (por ejemplo, el gobio), así como en lo más profundo del océano (por ejemplo, anguilas tragonas).

Los alimentos preparados con pescado son una importante fuente de alimentación para los seres humanos. Gran parte puede partir de ejemplares silvestres, o criados de manera similar al ganado (véase acuicultura). Actualmente, la llamada pesca deportiva cada día se vuelve una actividad más popular. Los peces han tenido un papel importante en muchas culturas a través de la historia, que van desde las deidades religiosas a temas de libros y películas.

La especialidad de la zoología que estudia específicamente a los peces se denomina ictiología.

La mayoría de los peces son ovíparos con fecundación externa.

Se da la Fecundación externa en la que la hembra pone los huevos y el macho los fecunda liberando su esperma en el agua.

Clasificación

El grupo de los peces es parafilético y se define como todos los vertebrados que no son tetrápodos, es decir, por la exclusión de un taxón (los tetrápodos) de otro mayor (los vertebrados), y no por la posesión de características derivadas comunes (apomorfías). Las especies hoy existentes pertenecen a tres grupos (a veces considerados clases, a veces superclases):

  • Agnatos o peces sin mandíbulas, que incluye unas pocas especies actuales (lampreas y mixines). Es un grupo parafilético.
  • Condrictios o peces cartilaginosos, que incluyen a tiburones, rayas y quimeras, caracterizados por poseer hendiduras branquiales externamente visibles y un esqueleto compuesto sólo de cartílago. Son un grupo de vertebrados muy basales, pero muy exitosos evolutivamente, ya que los tiburones son animales antiquísimos que no han cambiado mucho desde su origen.
  • Osteictios o peces óseos, con esqueleto óseo y branquias protegidas mediante un opérculo. A su vez se subdividen en:

El siguiente cladograma muestra las relaciones filogenéticas de los distintos grupos de peces y de estos con los tetrápodos:

Vertebrata/Craniata

Conodonta

Cyclostomi

Myxini

Hyperoartia

      

Cephalaspidomorphi

Gnathostomata

Chondrichthyes

Osteichthyes

Actinopterygii

Sarcopterygii

Actinistia

Rhipidistia

Dipnoi

Tetrapoda

Nótese que los sarcopterigios están más estrechamente emparentados con los tetrápodos (vertebrados con cuatro patas) que con los demás peces. De peces sarcopterigios evolucionaron los tetrápodos según análisis moleculares, morfológicos y evidencias fósiles. Los peces pulmonados son sus parientes más cercanos. Los peces relacionados con el origen de los tetrápodos se agrupan en el clado Tetrapodomorpha.

Vertebrata

Haikouella

Agnatha
Myllokunmingiida

Haikouichthys

Myllokunmingia

Myopterygii
Pan‑Cyclostomi
Anaspidomorphi

Anaspida† (P)

Jamoytiiformes

Euphanerida

Pipiscius

Conodonta

Cyclostomi

Myxini

Hyperoartia

Pteraspidomorphi

Aparece estómago

Thelodonti

Cephalaspidomorphi

Pituriaspida

Cephalaspidomorpha

Galeaspida

Osteostraci

Gnathostomata

Grupo corona
Gnathostomata

Brindabellaspis

Antiarchi

Romundina

Xiushanosteus

Tlamaspis

Kosoraspis

Rhenanida

Petalichthyida

Clado Entelognathiforme

Minjinia

Ptyctodontida

Arthrodira

Bianchengichthys

Qilinyu

Entelognathus

Eugnathostomata/Clado Acanthodiforme

Anatomía

La técnica de diafanización aplicada a un pez deja al descubierto su esqueleto

Esta sección del artículo trata las características generales de la anatomía de los peces, para características particulares, ver: Agnatha, Chondrichthyes y Osteichthyes.

El medio acuático ha impuesto a los peces su forma genérica, su forma de respirar, su método de locomoción y de reproducción.

Sistema respiratorio

Vista posterior de las branquias del atún

Los peces realizan la mayor parte del intercambio gaseoso mediante el uso de las branquias, que se encuentran hacia ambos lados de la faringe. Las branquias están constituidas por estructuras filiformes denominadas filamentos branquiales. Cada uno de estos filamentos contienen capilares, que permiten una gran superficie para el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono. Este intercambio se produce cuando el pez aspira agua, que pasa a través de las branquias.

Hay peces, como los tiburones y las lampreas, que poseen no aberturas branquiales múltiples. Sin embargo, la mayoría de los peces poseen branquias protegidas por una cubierta ósea llamada opérculo.

Ser capaz de respirar directamente aire es resultado de la adaptación para peces que habitan aguas poco profundas, donde sus niveles varían o donde la concentración de oxígeno en el agua puede disminuir en ciertas épocas del año. Los mecanismos para ello son variados. La delgada piel de las anguilas eléctricas les permiten cierto grado de absorción de oxígeno. También pueden respirar aire al tragarlo directamente de la superficie. Peces gato de las familias Loricariidae, Callichthyidae y Scoloplacidae son capaces de absorber aire a través de su tracto digestivo.

En el caso de los peces pulmonados y poliptéridos se han descrito pulmones similares a los de los tetrápodos, por lo que deben subir a la superficie del agua a tragar aire fresco a través de la boca para que sea pasado través de las branquias o filamentos branquiales.

Sistema digestivo

Vieja colorada (Sparisoma cretense) vomitando comida digerida.

Si bien todas las especies de peces poseen boca, no todas han desarrollado mandíbulas (ejemplo de esto son los agnatos). En el caso de las especies que si desarrollaron mandíbulas, esto les permitió acceder a una variedad mucho más amplia de alimentos, incluyendo las plantas y otros organismos.

En los peces, al ser la comida ingerida a través de la boca, es desglosada a través del tubo digestivo.El tubo digestivo está dividido en cavidad oral, faringe, esófago, estómago e intestino (esto puede variar según las especie y los hábitos alimenticios).​ Órganos como el hígado y el páncreas añaden enzimas digestivas. La absorción de nutrientes se realiza a través del intestino.

Sistema locomotor

Anatomía externa de un osteíctio.
(1) - Opérculo, (2) - Línea lateral, (3) - Aleta dorsal, (4) - Aleta adiposa, (5) - Pedúnculo caudal, (6) - Aleta caudal, (7) - Aleta anal, (8) - Fotóforo, (9) - Aleta pélvica, (10) - Aleta pectoral

Con el fin de desplazarse de la mejor manera en el medio acuático (principalmente), los peces han desarrollado una serie de aletas, con diferentes funciones, algunas de ellas son:

  • Aletas dorsales: Ubicadas en la zona dorsal, su función principal es entregar estabilidad y maniobrabilidad.
  • Aleta caudal: Ubicada en la cola, su función es impulsar el nado.
  • Aletas anales: Ubicadas ventrales al ano, su función es estabilizadora.
  • Aletas pectorales: Ubicadas detrás de las branquias, su función principal es estabilizar, aun cuando existen interesantes modificaciones de estas aletas (como en el caso del pez volador).
  • Aletas pélvicas o ventrales: Ventrales a las aletas pectorales.

Sistema circulatorio

Modelo didáctico del corazón de los peces
Esquema del aparato circulatorio de un pez

Los peces tienen un sistema circulatorio cerrado con un corazón que bombea la sangre a través de un circuito único por todo el cuerpo. La sangre va del corazón a las branquias, de éstas al resto del cuerpo, y finalmente regresa al corazón. En la mayoría de los peces el corazón consta de cuatro partes: el seno venoso, el atrio, el ventrículo y el bulbo arterioso. A pesar de consistir en cuatro partes, el corazón de los peces está constituido por dos cavidades situadas en serie, una aurícula y un ventrículo.​ El seno venoso es una cámara de paredes delgadas que recibe la sangre de las venas del pez antes de permitirle fluir al atrio, una cámara muscular grande y que sirve como un compartimento de dirección única que dirige la sangre hacia el ventrículo. El ventrículo es una bolsa muscular de paredes gruesas, que se contrae y empuja la sangre a un tubo largo llamado bulbo arterioso. El bulbo arterioso se une con un gran vaso sanguíneo llamado aorta, por la cual la sangre fluye hacia las branquias del pez.

Sistema excretor

Al igual que muchos animales acuáticos, la mayor parte de los peces excretan residuos nitrogenados en forma de amoniaco.​ Parte de sus excreciones se difunden a través de las branquias en el agua circundante. El resto es expulsado por los riñones, órganos excretorios que filtran la basura de la sangre. Los riñones ayudan a los peces a controlar la cantidad de amoniaco en sus cuerpos. Los peces de agua salada tienden a perder agua debido a la ósmosis. En los peces de agua salada, los riñones concentran la basura y expulsan del cuerpo tan poca agua como les sea posible. En el caso de los peces de agua dulce, la situación es a la inversa y tienden a obtener agua continuamente. Los riñones de los peces de agua dulce están especialmente adaptados para desechar grandes cantidades de orina diluida (o sea, con mucha agua).​ Algunos peces han desarrollado riñones especialmente adaptados que cambian su función, permitiéndoles trasladarse de agua dulce a agua de mar.

Sistema nervioso

Vista dorsal del cerebro de una trucha arcoíris (Oncorhynchus mykiss)

Sistema nervioso central

Comparándolos con otros vertebrados, los peces tienen generalmente un cerebro pequeño en relación con el tamaño de su cuerpo, en torno a un quinceavo de la masa cerebral de aves o mamíferos de un tamaño similar.​ Sin embargo, algunos peces tienen un cerebro relativamente grande, como es el caso de los peces de la familia Mormyridae y los tiburones, cuyo cerebro tiene una proporción entre masa cerebral y corporal similar al de las aves y los marsupiales.

El cerebro está dividido en varias regiones. En la parte frontal se encuentran los lóbulos olfativos, un par de estructuras que reciben y procesan señales de las narinas a través de dos nervios olfativos.​ Los lóbulos olfativos están más desarrollados en peces que cazan principalmente por el olor, como los mixinos, tiburones y peces gato. Tras los lóbulos olfativos se encuentra el telencéfalo o cerebro anterior, estructura bilobular que en los peces concierne sobre todo al olfato.

Conectando el cerebro anterior al cerebro medio o mesencéfalo se encuentra el diencéfalo (en el diagrama adyacente, esta estructura se encuentra debajo de los lóbulos ópticos y por consiguiente no visible). El diencéfalo realiza varias funciones asociadas con las hormonas y la homeostasis.​ La glándula pineal se sitúa justo encima del diencéfalo. Esta estructura realiza muchas funciones diferentes, incluida la percepción de la luz, el mantenimiento del ritmo cardíaco y el control de los cambios de pigmentación.

El cerebro medio contiene los dos lóbulos ópticos. Estos lóbulos son de mayor tamaño en especies que cazan con la vista, como la trucha arcoíris y los cíclidos.

El metencéfalo está particularmente implicado en natación y equilibrio.​ El cerebelo es una estructura monolobular por lo general de gran tamaño y habitualmente la parte más grande del cerebro.​ Los mixinos y las lampreas tienen cerebelos relativamente pequeños, pero por el contrario el del pez elefante está muy desarrollado y aparentemente relacionado con su capacidad eléctrica.

El mielencéfalo la parte más posterior del cerebro.​ Además de controlar las funciones de algunos músculos y órganos de cuerpo, en los peces óseos también se encarga de la respiración y la osmorregulación.

Sistema sensorial

Papilas gustativas de un pez gato

Muchos peces poseen órganos sensoriales muy desarrollados. Casi todos los peces diurnos tienen ojos bien desarrollados que perciben el color al menos tan bien como los seres humanos. Muchos peces también tienen células especializadas conocidas como quimiorreceptores que son responsables de los sentidos del gusto y del olfato. Aunque disponen de oídos en sus cabezas, muchos peces no perciben bien los sonidos. Sin embargo, la mayor parte de peces tienen receptores sensibles que forman la línea lateral. La línea lateral permite a muchos peces detectar corrientes suaves y vibraciones, así como sentir el movimiento de sus presas o de otros peces cercanos.​ Algunos peces, como los tiburones o los peces globo, tienen órganos que perciben niveles bajos corriente eléctrica.​ Otros, como la anguila eléctrica, puede producir su propia electricidad.

Los peces se orientan usando puntos de referencia y pueden utilizar mapas mentales de relaciones geométricas basadas en señales múltiples o símbolos. En estudios realizados con peces en laberintos, se ha determinado que los peces utilizan rutinariamente la memoria espacial y la discriminación visual.

Capacidad para sentir dolor

Experimentos realizados por el Dr. Lionel Wright, zoólogo del Mote Marine Laboratory, aportan pruebas de que los peces muestran respuestas de miedo y dolor. Por ejemplo, en los experimentos de Tavolga, los peces sapo gruñían cuando se le aplicaban descargas eléctricas, y con el tiempo comprobaron que ya gruñían ante la mera vista de un electrodo.

En 2003, científicos escoceses de la Universidad de Edimburgo que realizaban una investigación sobre la trucha arcoíris concluyeron que los peces muestran comportamientos asociados generalmente con el dolor. En pruebas realizadas tanto en la Universidad de Edimburgo como en el Instituto Roslin, se inyectó veneno de abeja y ácido acético en los labios de la trucha arcoíris, lo que hizo que los peces balancearan sus cuerpos y frotaran los labios contra las paredes y el suelo de sus tanques, por lo que los investigadores creen que eran esfuerzos por aliviar el dolor, de forma similar a como lo harían los mamíferos.​ Las neuronas en los cerebros de los peces mostraron un modelo parecido al de los humanos cuando experimentan dolor.

El profesor James D. Rose de la Universidad de Wyoming criticó el estudio, afirmando que era erróneo, principalmente porque este no aportaba pruebas de que los peces poseen «percepción consciente, en particular un tipo de percepción que se parezca de forma significativa a la nuestra».​ Rose sostiene que ya que el cerebro de los peces es muy diferente del nuestro, los peces probablemente no son conscientes (en la forma en que los son las personas), por lo que las reacciones similares a las reacciones humanas al dolor tienen otras causas. Rose había publicado su propia opinión un año antes sosteniendo que los peces no pueden sentir dolor dado que sus cerebros carecen de neocórtex.​ Sin embargo, la conductista animal Temple Grandin sostiene que los peces podrían tener consciencia aún sin neocórtex, porque «especies distintas pueden usar sistemas y estructuras cerebrales diferentes para tratar las mismas funciones.»

Los defensores de los derechos de los animales han mostrado su inquietud sobre el posible sufrimiento de los peces a causa de la pesca con caña. A la vista de recientes investigaciones, algunos países como Alemania han prohibido determinados tipos de pesca, y la Royal Society for the Prevention of Cruelty to Animals (RSPCA) británica, que considera que los peces es poco probable que perciban el dolor del mismo modo que las personas, pero que hay evidencias actualmente que indican que los peces realmente tienen la capacidad de percibir dolor y sufrimiento, por lo que persigue judicialmente a los individuos que son crueles con los peces.

Evolución

Placodermo, clase extinta de peces.

Los peces se originaron a partir de otros cordados hacia el inicio del Cámbrico. No se sabe a ciencia cierta exactamente dónde fijar su origen; el grupo más primitivo de los peces conocidos corresponde a los ostracodermos, a partir del cual descienden los modernos agnatos (que comprende a las lampreas y a los mixines).

Uno de los más importantes logros evolutivos fue el desarrollo de mandíbulas a partir de los arcos branquiales, puesto que permitió a los peces primitivos alimentarse de trozos mayores, capturar presas, triturar, etc. Dentro de los primeros peces con mandíbulas se encuentran los placodermos, que aparecieron hacia el final del silúrico.

Los vertebrados terrestres se diferenciaron a partir de peces de aletas lobuladas, emparentados con el celacanto o los dipnoos.

Migración

Muchos tipos de peces llevan a cabo migraciones regularmente, en escalas que van del día a día hasta anuales, y con distancias que van desde pocos metros hasta miles de kilómetros. El fin generalmente se relaciona con la alimentación o la crianza; en algunos casos la razón para la migración sigue siendo desconocida.

Clasificación de los peces migratorios

  • Diádromos, viajan entre agua salada y dulce. (Griego: día significa entre).
    • Anádromos, viven principalmente en agua salada y se aparean en dulce. (Griego: ana significa arriba).
    • Catádromos, viven en agua dulce y se aparean en agua salada. (Griego: cata significa abajo).
    • Anfídromos, se mueven entre agua dulce y salada durante su ciclo de vida, pero no por apareamiento. (Griego: amphi significa ambos)
  • Potamódromos, migran solo en aguas dulces. (Griego: potamos significa río).
  • Oceanódromos, migran solo en aguas saladas. (Griego: océanos significa océano)

Los peces anádromos más conocidos son los salmones (Salmo salar), que eclosionan en pequeñas corrientes de agua dulce, bajan al mar y viven varios años; después vuelven a los mismos ríos donde nacieron, desovan, y poco después mueren, algunos vuelven al mar para volver al río al año siguiente o al cabo de algunos años; como especie son iteróparas, pero su mortalidad durante la migración es muy alta y por eso se creía que era semélpara, es decir que se reproduce y muere.

El pez más notable dentro de los catádromos es la anguila de agua dulce, cuyas larvas flotan a la deriva en el océano abierto a veces por meses o años, antes de viajar miles de kilómetros a sus riachuelos originarios, donde se desarrollan hasta alcanzar su estado adulto, para regresar al océano a desovar.

La migración vertical diaria es un comportamiento común; muchas especies marinas se dirigen a la superficie en la noche para alimentarse; luego vuelven a las profundidades durante el día.

Un gran número de peces marinos, como el atún, migra de norte a sur anualmente, siguiendo las variaciones de temperatura en el océano. Esto es de gran importancia para la pesca.

Las migraciones de peces de agua dulce son habitualmente más cortas, por lo general desde un lago a un río o viceversa, por motivos de desove.

Los peces, así como otros organismos acuáticos, pueden clasificarse ecológicamente por su tolerancia a distintas salinidades, en eurihalinos o estenohalinos, así como por otros aspectos de su adaptación.

Comunicación

Ruidos

Los peces utilizan varios sonidos para comunicarse, como los zumbidos, silbidos, golpes secos, chirridos, gruñidos, graznidos, latidos, tamborileos, golpes, ronroneos, rumores, roznidos, ronquidos y chasquidos.​ La mayoría cuenta con un músculo ultrarrápido que golpea rítmicamente sobre la vejiga natatoria. También pueden producir sonidos por la estridulación o fricción de elementos óseos, al mover sus tendones o haciendo pasar aire a través de cavidades corporales.

Desde la Universidad de Auckland el profesor Ghazali aseguró que los peces se comunican frente a la necesidad de asustar los depredadores, cuando buscan aparearse y cuando necesitan orientarse.

En ciertos aspectos, la capacidad auditiva de los peces supera a la humana. La mayoría de los peces sienten los sonidos que se producen en el rango de los 50 a los 3000 Hz, espectro que se sitúa dentro del nuestro, más amplio, que va desde los 20 a los 20 000 Hz. Sin embargo, estudios exhaustivos llevados a cabo tanto en cautividad como en libertad han documentado una sensibilidad a los ultrasonidos que se sitúa en el rango de audición de los murciélagos: hasta 180 000 Hz.

Orina

Mediante el olfato, los peces son capaces de comunicarse mediante unas sustancias químicas que hay a la orina. Estos utilizan este método de comunicación para buscar comida y pareja, para identificar el peligro y para volver a su casa. También lo utilizan por la convivencia, puesto que algunos creen que, al igual que los mamíferos, usan la orina para marcar su territorio. Cuando ven un pez al que pueden considerar un rival, se acercan a él mientras dejan un rastro de orina, de forma que éstas comunicaciones se desarrollan con interacciones bastante agresivas.

  • Experimento

Esto fue comprobado a un experimento hecho por la Universidad de Berna, donde separaban los peces Neolamprologus pulcher de diferentes medidas, para analizar la comunicación entre rivales, en dos tanques separados por un cristal. El primer tanque tenía unos agujeros que permitían el paso del agua, mientras que el otro su placa separadora no tenía ningún agujero. Entonces añadieron un tipo de sustancia de color azul para teñir la orina y así poder medirla y observarla.

Entonces, cuando los peces se vieron entre ellos, nadaban hacia el cristal y empezaban a orinar. Al tanque que tenía los agujeros, como la orina podía pasar, los peces recibían la información del otro, permitiendo poder verlos con una nueva luz, y se observaba que los más pequeños reducían su agresividad y se mostraban más dóciles. En el otro caso, como la orina no podía pasar del cristal, los peces liberaban cantidades más grandes de orina por la carencia de respuesta del otro, y no cambiaban su comportamiento.

Un caso particular

En la revista Science Daily se ha publicado un estudio que muestra una manera muy particular que tienen los peces payaso para comunicarse. Estos en la parte del ojo que mira hacia delante, los fotorreceptores detectan una combinación de luz violeta y luz ultravioleta. Parece ser que los peces payasos han desarrollado esta capacidad gracias a diferentes factores: primero, el hecho que viven cerca de la superficie, donde la luz ultravioleta penetra más fácilmente; segundo, porque viven en armonía con las anémonas, las cuales utilizan este rayos UV para crecer; y la tercera, los plancton, su dieta alimentaria, absorben esta luz ultravioleta, haciendo que en el campo de visión de los peces payaso aparezcan unos puntos negros con los cuales facilitan su localización.

También les sirve para distinguir los peces de su misma familia. Sus líneas blancas reflejan la luz ultravioleta, por lo que les es fácil poder reconocerse entre ellos.

Véase también

Referencias

  1. Hickman, C. P., Ober, W. C. y Garrison, C. W., 2006. Principios integrales de zoología, 13ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3.
  2. Multi-locus phylogenetic analysis reveals the pattern and tempo of bony fish evolution. NCBI.
  3. Delabre, Christiane (2002). «Complete Mitochondrial DNA of the Hagfish, Eptatretus burgeri: The Comparative Analysis of Mitochondrial DNA Sequences Strongly Supports the Cyclostome Monophyly». Molecular Phylogenetics and Evolution 22 (2): 184-192. ISSN 1055-7903. PMID 11820840. doi:10.1006/mpev.2001.1045. 
  4. P. E. Ahlberg and Z. Johanson (1998). «Osteolepiforms and the ancestry of tetrapods». Nature 395 (6704): 792-794. doi 10.1038/27421. 
  5. Armbruster, J. W (1998). «Modifications of the digestive tract for holding air in loricariid and scoloplacid catfishes». Copeia (en inglés): 663-675. Consultado el 22 de septiembre de 2009. 
  6. Mendoza R, Miguel Ángel; Comas Corredor, Jair; Romero Hurtado, Clara Stefany (19 de marzo de 2013). «Estudio histológico del sistema digestivo en diferentes estadios de desarrollo de la cachama blanca (Piaractus brachypomus)». Scielo. Consultado el 12/10/2023. 
  7. Setaro, John F. (1999), Circulatory System, Microsoft Encarta 99 .
  8. Pokniak, José R. (agosto de 1997). «Nutrición de peces». TecnoVet (2). Archivado desde el original el 24 de noviembre de 2007. Consultado el 22 de septiembre de 2009. 
  9. «Sistema excretor». FisioNet. Archivado desde el original el 18 de abril de 2009. Consultado el 22 de septiembre de 2009. 
  10. a b c d e f g h i j k Helfman, G., Collette, B. y Facey, D. (1997). The Diversity of Fishes (en inglés). Blackwell Publishing. pp. 48-49. ISBN 0-86542-256-7. 
  11. Helfman, G., Collette, B. y Facey, D. (1997). The Diversity of Fishes (en inglés). Blackwell Publishing. p. 191. ISBN 0-86542-256-7. 
  12. Orr, James (1999), Fish, Microsoft Encarta 99 .
  13. Albert, J. S. y W. G. R. Crampton (2006). D. H. Evans y J. B. Claiborne, ed. Electroreception and electrogenesis (en inglés) (The Physiology of Fishes, 3ª edición edición). CRC Press. pp. 431-472. ISBN 0849320224. 
  14. «Appropriate maze methodology to study learning in fish» (PDF). Journal of Undergraduate Life Sciences (en inglés). Archivado desde el original el 6 de julio de 2011. Consultado el 25 de septiembre de 2009. 
  15. Dunayer, Joan (julio/agosto de 1991). «Fish: Sensitivity Beyond the Captor's Grasp». The Animals' Agenda (en inglés): pp. 12-18. 
  16. Vantressa Brown (1 de mayo de 2003). «Fish Feel Pain, British Researchers Say» (en inglés). Agence France-Presse. Archivado desde el original el 14 de octubre de 2009. Consultado el 28 de septiembre de 2009. 
  17. Alex Kirby (30 de abril de 2003). «Fish do feel pain, scientists say» (en inglés). BBC News. Consultado el 28 de septiembre de 2009. 
  18. a b c Grandin, Temple y Johnson, Catherine (2005). Animals in Translation (en inglés). Nueva York: Scribner. pp. 183-184. ISBN 0743247698. 
  19. Rose, J. D. (2003). «A Critique of the paper: "Do fish have nociceptors: Evidence for the evolution of a vertebrate sensory system» (PDF) (en inglés). Archivado desde el original el 6 de octubre de 2009. Consultado el 30 de septiembre de 2009. 
  20. Rose, James D. (2002). «Do Fish Feel Pain?» (en inglés). Archivado desde el original el 29 de noviembre de 2009. Consultado el 30 de septiembre de 2009. 
  21. Leake, J. (14 de marzo de 2004). «Anglers to Face RSPCA Check». The Sunday Times (en inglés). Consultado el 1 de octubre de 2009. 
  22. Ommanney, F.D. (1971). Los Peces. Time Inc. 
  23. a b «“Ser pez no es fácil, sobre todo en esta era de humanos”». www.elagoradiario.com. Archivado desde el original el 15 de diciembre de 2021. Consultado el 15 de diciembre de 2021. 
  24. Gonzalez, Victoria (30 de octubre de 2012). «Diálogo de besugos: así se comunican los peces». MuyInteresante.es. Consultado el 15 de diciembre de 2021. 
  25. a b Portillo, Germán (3 de abril de 2020). «Los sonidos que emiten los peces, ¿pueden comunicarse?». De peces. Consultado el 15 de diciembre de 2021. 
  26. Sánchez, M. D. «Los peces también se comunican a través de la orina». www.nauticalnewstoday.com. Consultado el 15 de diciembre de 2021. 
  27. «Finding Nemo's cousins: Meet the little fish that can see UV light». ScienceDaily (en inglés). Consultado el 15 de diciembre de 2021. 
  28. «Científicos descubren cómo se comunican los peces». Mercy For Animals. 22 de noviembre de 2019. Consultado el 15 de diciembre de 2021. 

Enlaces externos